Als Clownfische oder Harlekinfische werden zwei Arten der Anemonenfische bezeichnet. Der Echte Clownfisch (Amphiprion percula) und der Falsche Clownfisch (Amphiprion ocellaris), der auch als Orangeringel-Anemonenfisch bekannt ist, bilden zusammen die Untergattung Actinicola.
Arten
Der Echte Clownfisch (Amphiprion percula) lebt an der Küste Nord-Queenslands, an der Nordküste Neuguineas und in den Korallenriffen Melanesiens (Neubritannien, Neuirland, Salomonen und Vanuatu). Die Tiere sind leuchtend orange gefärbt, mit drei weißen Querstreifen, der mittlere mit einer nach vorne gerichteten Ausbuchtung. Die Streifen sind im Unterschied zu Amphiprion ocellaris deutlich schwarz begrenzt. Die schwarzen Begrenzungen variieren in der Breite und können auch ineinander übergehen. Amphiprion percula hat eine höhere vordere Rückenflosse als sein Verwandter, mit 9 bis 10 Rückenflossenstacheln.
A. ocellaris, normalfarbene und schwarze Form
Der Falsche Clownfisch (Amphiprion ocellaris) oder Orangeringelfisch lebt in den Riffen Südostasiens, westlich bis zu den Andamanen und Nikobaren, nördlich bis zu den Ryukyu-Inseln und südlich bis an die Küste des nordwestlichen Australien. Die Verbreitungsgebiete der beiden Clownfisch-Arten überschneiden sich nicht. Die Tiere sind leuchtend orange gefärbt, mit drei weißen Querstreifen, die keine oder nur eine sehr schmale schwarze Begrenzung haben. Die Rückenflosse hat 10 bis 11 Rückenflossenstacheln.
In der Nähe von Darwin in Nordaustralien lebt eine melanistische, bis auf die Querbänder und die Schnauze rein schwarze Farbvariante, die als schwarze Form von Amphiprion ocellaris gilt.
Clownfische werden etwa 8 cm groß und in einer guten Haltung bis zu 15 Jahre alt.
Symbiose
Im Riff leben sie in Symbiose mit Seeanemonen. Diese schützen die Clownfische mit ihren nesselnden Tentakeln vor Fressfeinden. Auch die Clownfische schützen ihre Symbiosepartner vor Fressfeinden, z.B. Falter- oder Feilenfische. Sie selbst ernähren sich von kleineren Krebstieren und Plankton – Nahrungsreste kommen wiederum der Seeanemone zugute, denn der Clownfisch frisst im Schutz ihrer Tentakeln. Vor den Nesselzellen der Anemone schützen sie sich durch eine Schleimschicht, die bewirkt, dass die Nesselzellen nicht ausgelöst werden. Der Schleim wird nicht vom Fisch produziert, sondern in einem länger dauernden Vorgang des "Herantastens" von der Anemone her übernommen. Die Fische laichen in unmittelbarer Nähe ihrer Anemone, meist am Fuß. Die Fischlarven werden nach dem Schlupf von Strömungen ins freie Wasser mitgenommen und oft weit verfrachtet, ehe die Jungfische durch Geruchsreize der Küstenregion (z.B. verrottendes Mangrovenlaub) angelockt sich neuerlich Symbiose-Partnern annähern. Die Fische leben zu zweit oder mehreren in der Anemone: der größte ist ein Weibchen, der nächste ein Männchen; geht das Weibchen verloren, so rückt das Männchen auf und wird zum Weibchen, während der drittgrößte zum aktiven Männchen wird (oder es muss eben auf einen Neuankömmling gewartet werden).
Amphiprion percula lebt in Symbiose mit der Lederanemone (Heteractis crispa), der Prachtanemone (Heteractis magnifica) und der Kleinen Teppichanemone (Stichodactyla gigantea).
Amphiprion ocellaris lebt in Symbiose mit der Prachtanemone (Heteractis magnifica), der Kleinen Teppichanemone (Stichodactyla gigantea) und Mertens Anemone (Stichodactyla mertensii).
Haltung
Clownfische sind beliebte Pfleglinge in Meerwasser-Aquarien. Da sie eng an ihre Anemone gebunden leben, haben sie nicht den großen Platzbedarf vieler anderer Meerwasserfische. So kann man schon in einem 200-Liter fassenden Aquarium ein Paar halten. Wie die Haltung anderer Meerwassertiere verlangt die erfolgreiche Haltung von Clown- und anderen Anemonenfischen viel Fachwissen und ist mit erheblichen Kosten verbunden. Da in letzter Zeit reine Korallenriffaquarien in Mode gekommen sind, und die Seeanemonen die Korallen vernesseln, werden Clownfische oft ohne den nötigen Symbiosepartner gehalten. Sie suchen sich dann meist eine Leder- oder sonstige Koralle als Ersatzpartner.
Clownfische zählen zu den wenigen Meerwasser-Zierfischen, die gezüchtet werden können und deswegen in großen Fischfarmen professionell vermehrt werden.
Trivia
Breites öffentliches Interesse an Clownfischen wurde 2003 durch den Pixar-Animationsfilm Findet Nemo geweckt, in dem die Hauptcharaktere Clownfische sind. Der Aquaristik-Fachhandel reagierte, indem er Aquarien, die nur als Süßwasseraquarien geeignet waren, als Nemo-Becken anbot. Das ist aus Tierschutzgründen natürlich abzulehnen.
Literatur
- Dapne G Fautin, Gerald R Allen: Anemonenfische und ihre Wirte. Tetra-Verlag (1994), ISBN 3-89356-171-4
- Gerald R. Allen: Die Anemonenfische- Arten der Welt. Mergus Verlag GmbH (Juli 1985) ISBN 3-882-44004-X
Der Blauwal (Balaenoptera musculus) gehört zur Familie der Furchenwale (Balaenopteridae), somit zur Unterordnung der Bartenwale (Mysticeti), zur Ordnung der Wale (Cetacea) und zur Klasse der Säugetiere (Mammalia). Er ist bis zu 33,5 Meter lang und mit einer Körpermasse von bis zu 200 Tonnen das größte und schwerste bekannte Tier, das jemals auf der Erde gelebt hat.
Merkmale
Anatomie
Größenvergleich zwischen Blauwal und Mensch
Blauwale werden im Durchschnitt 26 Meter lang, wobei die in den Gewässern der Südhalbkugel lebenden Exemplare in der Regel größer sind als ihre auf der Nordhalbkugel beheimateten Artgenossen. Oft erreichen einzelne Tiere eine Länge von 30 Metern, und der größte nach wissenschaftlichen Methoden vermessene Blauwal kam auf 33,58 Meter (1922)[1]. Dabei gibt es einen Geschlechtsdimorphismus in der Größe: Weibchen sind im Schnitt bis zu sechs Prozent größer und können nach dem Ende der Nahrungssaison bis 200 Tonnen wiegen. Das Herz des Blauwals wiegt im Durchschnitt etwa 600 kg bis eine Tonne, die Aorta (die Hauptschlagader) hat einen Durchmesser von etwa 20 cm.
Der Blauwal besitzt einen stromlinienförmigen und schlanken Körper, der dunkel blau-grau gefärbt ist. Er ist zudem am gesamten Körper durch hellere Flecken gesprenkelt. Die etwas hellere Bauchseite kann bei Tieren, die längere Zeit in polaren Gewässern gelebt haben, auch gelblich gefärbt sein. Dies rührt von einem Bewuchs mit der harmlosen Kieselalge Cocconeis ceticola her; Wale mit dieser Färbung werden als Schwefelbäuche bezeichnet[2]. Die Rückenflosse ist mit einer Höhe von maximal 45 Zentimetern vergleichsweise klein, sie befindet sich auf dem hintersten Viertel des Rückens. Die auch als Fluke bezeichnete Schwanzflosse ist sehr breit und in der Mitte eingekerbt. Die unterseits blassblau gefärbten Flipper sind dagegen sehr schmal und haben eine Länge, die etwa 14 Prozent der Gesamtlänge des Tieres entspricht. [3][4]
Der Kopf des Blauwals ist, verglichen mit anderen Furchenwalen, sehr breit mit einer sehr flachen Schnauze (Rostrum). Von der Schnauzenspitze bis zum Blasloch zieht sich ein Steg; das aus zwei Nasenlöchern bestehende Blasloch selbst ist vorn und an den Seiten von einem fleischigen Wall umgeben. An verschiedenen Stellen des Kopfes befinden sich Haare, vor allem am Kinn, beidseitig am Unterkiefer und auf der Oberseite. Im Maul trägt ein Blauwal auf jeder Seite 300 bis 400 Barten, die schwarz gefärbt und 50 bis 100 Zentimeter lang sind. Sie besitzen sehr grobe, arttypische Fransen. An der Unterseite ziehen sich 50 bis 90[5], nach anderen Quellen bis 120[6], Ventralfurchen vom Maul bis zum Nabel, die das namensgebende Merkmal der Furchenwale darstellen und die Erweiterung des Mundraumes bei der Nahrungsaufnahme ermöglichen.
1966 wurde der Zwergblauwal (B. m. brevicauda) als Unterart des Blauwals beschrieben. Er soll eine maximale Länge von 24 Metern erreichen, da der Körperabschnitt hinter der Rückenflosse kürzer ist. Die Barten sind zudem kleiner. Allerdings bezweifeln einige Zoologen die Gültigkeit dieser Unterart und halten die Exemplare für Jungtiere, wobei aber die erhöhte Anzahl der Schwanzwirbel dieser Tiere gegen diese Ansicht spricht.
Karyotyp
Es gibt verschiedene Untersuchungen zur Ermittlung der Chromosomenzahl des Blauwals mit unterschiedlichen Ergebnissen. So wurde 1955 an konserviertem Reproduktionsgewebe ermittelt, dass Blauwale 2n = 48 Chromosomen besitzen [7] (also zwei Sätze à 24). 1974 wurde dagegen die Anzahl an verschiedenen anderen Walen ermittelt, darunter dem Finnwal, dem Seiwal und dem Grauwal, die alle übereinstimmend 2n = 44 Chromosomen haben [8].
Verbreitung und Lebensraum
Der Blauwal kommt in allen Weltmeeren vor, wobei er in einer Jahresrhythmik zwischen hohen und niedrigen Breiten wandert. Den Winter verbringt er in gemäßigten und subtropischen Meeren, in denen seine Fortpflanzungsgebiete liegen, den Sommer in polaren Gewässern, in denen er reichlich Nahrung findet. Die Wanderrouten und auch die Nahrungsgründe der Wale sind sehr konstant, die konkreten Fortpflanzungsgebiete sind dagegen weitgehend unbekannt.
Als Hochseebewohner kommt der Blauwal nur sehr selten in die Küstenbereiche. Er folgt allerdings in den polaren Gewässern dem zurückweichenden Eis, an dessen Rändern die größten Mengen von Krillkrebsen leben. Aus diesem Grund kommt es regelmäßig vor, dass Blauwale bei plötzlichen Wetterumschwüngen im Eis eingeschlossen werden. Vor allem aus dem Sankt-Lorenz-Strom in Kanada wird dies regelmäßig berichtet.
Der Zwergblauwal ist vor allem auf der Südhalbkugel und im nördlichen Indischen Ozean anzutreffen. Eine große Gruppe lebt offensichtlich dauerhaft in der Subantarktis und weitere Gruppen wurden vor Chile und bei den Kerguelen gesichtet.
Lebensweise
Ernährung
Blauwalmutter mit Kalb beim Abtauchen
Wie alle Bartenwale ernährt sich der Blauwal von Plankton, das er mit Hilfe seiner Barten aus dem Meerwasser filtert. Trotz seiner eher grob beborsteten Barten bevorzugt er dabei Kleinstkrebse, und spezialisiert sich in der Antarktis auf den antarktischen Krill. Er steht damit in direkter Nahrungskonkurrenz zu anderen Bartenwalen, vor allem dem Sei-, dem Finn- und den Zwergwalen. Dabei gehört er zu den Walen, die die Nahrungsgründe als erste aufsuchen und am dichtesten entlang der Eiskante jagen. Neben dem Krill nutzt er auch größere Schwärme von Ruderfußkrebsen und in seltenen Fällen Fischschwärme als Nahrungsquelle. Seine Nahrungssuche führt ihn meist in Tiefen von etwa 100 Metern.
In den Sommermonaten vertilgt ein Blauwal schätzungsweise 40 Millionen Kleinkrebse pro Tag mit einem Gesamtgewicht von dreieinhalb Tonnen. Dabei fasst sein Hautmagenabschnitt allein eine Tonne der Krebse. In den Wintermonaten frisst er gar nicht und lebt von seinen Fettreserven.
Fortbewegung
Der Blauwal kann auf hoher See vor allem an seinem sehr hohen Blas erkannt werden, also der kondensierenden Luftfontäne, die beim Ausatmen entsteht. Diese kann Höhen von neun Metern erreichen. Im Normalfall taucht das Tier alle zwei Minuten auf, nach langen Tauchgängen erhöht sich die Atemfrequenz allerdings auf bis zu sechs Atemzüge pro Minute. Die längsten Tauchgänge erreichen dabei Zeiten von über 20 Minuten, normalerweise sind sie jedoch mit durchschnittlich drei bis zehn Minuten deutlich kürzer. Die Schwanzflosse wird beim Abtauchen nur selten aus dem Wasser gehoben, die Finne ist aufgrund ihrer geringen Größe kaum zu sehen.
Die Schwimmgeschwindigkeiten betragen bei der Nahrungsaufnahme zwischen 2 und 6,5 km/h, bei den Wanderungen der Tiere kann sie auf 5 bis 33 km/h und Maximalgeschwindigkeiten von 48 km/h ansteigen.
Sozialverhalten
Blauwale kommen vor allem als Einzeltiere oder als Mutter-Kind-Gruppen vor, größere Gruppenbildungen stellen bei ihnen die Ausnahme dar und lassen sich auf zufällige Ansammlungen in den Ernährungsgründen zurückführen. Eine soziale Bindung innerhalb dieser Ansammlung besteht nicht. Auch bei den Wanderungen gibt es keine größeren Gruppen, erwachsene Tiere führen dabei gelegentlich ihre Jungtiere an. Trächtige Weibchen wandern als erste im Frühjahr in die Ernährungsgebiete ein und verlassen diese als letzte.
Die Kommunikation unter den Blauwalen ist nicht sehr ausgeprägt. Strophenartige Walgesänge wie bei den Buckelwalen finden sich bei ihnen nicht. Das Geräuschrepertoire reicht von tieffrequenten Stöhnlauten über Pochen, Raspeln und Brummen und beinhaltet auch gelegentliche ultrafrequente Klicklaute. Ob Schwanzschlagen und Sprünge ebenfalls der Kommunikation dienen, ist unbekannt.
Tonaufnahmen von Blauwalen:
Fortpflanzung und Entwicklung
Blauwale erreichen ihre Geschlechtsreife wahrscheinlich in einem Alter von fünf bis sechs Jahren bei einer Länge von 22 Metern bei den Männchen und 24 Metern bei den Weibchen. Zwergblauwale sind bereits bei einer Länge von 19 Metern geschlechtsreif. Die Lebensdauer eines Blauwals kann 90 Jahre betragen, die meisten Wale sterben allerdings deutlich früher.
Das Paarungsverhalten der Blauwale ist weitgehend unbekannt, wahrscheinlich handelt es sich dabei um Gelegenheitspaarungen in den Fortpflanzungsgewässern. Das Blauwalkalb wird nach einer Tragzeit von etwa elf Monaten mit einer Länge von etwa sieben Metern und einem Gewicht von ungefähr 2,5 Tonnen geboren. Vor der Geburt wandert das Weibchen in warm gemäßigte bis subtropische Gewässer. Sechs bis sieben Monate lang wird das Kalb gesäugt und eine Entwöhnung erfolgt während der Wanderung in die Nahrungsgründe, es hat dann eine Länge von ungefähr 12,8 Metern erreicht.
Ein Weibchen ist etwa alle zwei Jahre trächtig. Bei den Zwergblauwalen geht man zudem davon aus, dass es im Laufe des Jahres zwei Paarungszeiten gibt, wobei eine Hauptpaarungszeit im Winter und eine Nebenpaarungszeit im Sommer liegt. Als natürliche Todesursachen werden Krankheiten und Parasiten angesehen, außerdem Angriffe von großen Haien und dem Großen Schwertwal auf Jungtiere und geschwächte und verwundete Erwachsene.
Systematik
Die Erstbeschreibung des Blauwals erfolgte 1692 durch Robert Sibbald in dessen Phalainologia nova sive observationes de rarioribus quibusdam balænis in Scotiæ littus nuper ejectis ...[9], später folgte die erneute Beschreibung durch Carl von Linné (1758) als Balaean musculus in der 10. Auflage der Systema naturae.
Der Blauwal ist eine von acht bekannten Arten der Furchenwale innerhalb der Gattung Balaenoptera, wobei molekularbiologische Studien eine nähere Verwandtschaft der Blauwale zu den Buckelwalen und den Grauwalen aufzeigen als zu anderen Vertretern der Gattung. Andererseits gibt es aktuell elf dokumentierte Fälle von Blauwal/Finnwal-Kreuzungen in der Wildnis[10]. Eine Trennung der Balaenopteridae von anderen Waltaxa wird für das mittlere Oligozän angenommen, für die Artentrennung innerhalb des Taxons werden keine Daten angegeben.
Innerhalb der Blauwale werden die benannten zwei Unterarten angenommen, der Blauwal Balaenoptera musculus musculus sowie der Zwergblauwal Balaenoptera musculus brevicauda. Hinzu kommt eventuell noch eine Unterart namens Balaenoptera musculus intermedia, die die Population der südlichen Ozeans umfassen soll; diese wird jedoch weitestgehend abgelehnt und konnte auch nach genetischen Analysen nicht bestätigt werden.
Walfang und Schutz
Während die Jagd auf Blauwale in früheren Jahrhunderten wegen der Größe und Geschwindigkeit der Tiere zu schwierig war, wurden sie ab der Mitte des 19. Jahrhunderts regelmäßig bejagt. Sie wurden, wie alle anderen Großwale auch, vor allem als Fleisch- und Fettlieferanten genutzt, zudem wurden die Knochen (Walbein) und die Barten (Fischbein) als Werkstoffe verwendet. Dies hing vor allem mit der Entwicklung der so genannten Harpunenkanone zusammen, einer Harpune, die mittels einer Art Geschütz abgefeuert wird und an ihrer Spitze einen Sprengsatz trägt. Im 20. Jahrhundert wurden etwa 350.000 Blauwale erlegt. Nach 1930 wurden die Fangzahlen beständig geringer, da es kaum noch Blauwale gab, doch erst 1972 traten internationale Schutzbestimmungen in Kraft. Diese werden bis heute international eingehalten.
Um 1920 schätzte man den Weltbestand der Blauwale auf über 220.000 Tiere, davon etwa 90% in den südlichen Meeren. 40 Jahre später waren es nur noch 1.000–3.000 Tiere. Heute wird die Gesamtpopulation wieder auf etwa 10.000–20.000 Individuen geschätzt, von denen etwa 6.000 Zwergblauwale sind. Eine genaue Erfassung der Bestände ist nur schwer möglich.
Literatur
- S. G. Brown: Balaenoptera musculus (Linnaeus 1758) – Blauwal, in Jochen Niethammer, Franz Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Band 6: Meeressäuger, Teil I Wale und Delphine – Cetacea, Teil IB: Ziphidae, Kogiidae, Physeteridae, Balaenidae, Balaenopteridae. Aula-Verlag Wiesbaden 1995, ISBN 3-89104-560-3.
- Mark Carwardine: Wale und Delfine in europäischen Gewässern. Delius Klasing Bielefeld 2003, ISBN 3-7688-1456-4
- Ralf Kiefner: Wale & Delfine weltweit. Pazifischer Ozean, Indischer Ozean, Rotes Meer, Atlantischer Ozean, Karibik, Arktis, Antarktis. Jahr-Top-Special-Verlag, Hamburg 2002, ISBN 3-86132-620-5
- Randall R. Reeves u.a: See Mammals of the world. A complete guide to whales, dolphins, seals, sea lions and sea cows. A&C Black, London 2002, ISBN 0-7136-6334-0
- Maurizio Würtz, Nadio Repetto: : Wale & Delphine. Biographie der Meeressäuger. Jahr, Hamburg
Die Doktorfische (Acanthuridae), auch Seebader oder Chirurgenfische genannt, bilden eine Familie in der Unterordnung der Doktorfischartigen, die zwei Unterfamilien, sechs Gattungen und 80 Arten umfasst. Zu den nächsten Verwandten der Doktorfische zählen der Halfterfisch, der Dianafisch und die Kaninchenfische.
Die Bezeichnung Doktorfische ist von den „Skalpellen“ oder hornartigen Klingen abgeleitet, die diese Fische vor der Schwanzwurzel tragen und die sie als Defensivwaffe einsetzen können. Der wissenschaftliche Name geht auf die 1787 erstmals beschriebene Typgattung Acanthurus (griechisch ακάνθουρος, „der Dornenschwänzige“) zurück, deren Bezeichnung ihrerseits aus dem Griechischen άκανθα, ácantha, „der Stachel“ und ουρά, ourá, „der Schwanz“ zusammengesetzt ist. Die Familie selbst wurde 1810 durch den französischen Naturalisten Constantine Rafinesque etabliert.
Doktorfische leben ausschließlich im Salzwasser und haben eine zirkumtropische Verbreitung, finden sich also weltweit in äquatornahen Gewässern. Fünf Arten leben im Atlantik, die restlichen im Indischen und Pazifischen Ozean. Die Vertreter der Familie sind in Korallenriffen und Lagunen im Roten Meer, im Arabischen Golf, an den Küsten von Ostafrika, Madagaskar, Japan, Hawaii und Australien anzutreffen.
Die meisten Doktorfischarten erreichen eine Körperlänge von 30 bis 40 Zentimetern. Zu den Zwergen in dieser Familie zählen der Japanische Doktorfisch (Acanthurus japonicus) und Randalls Doktorfisch (Acanthurus randalli), die jeweils nur eine Körperlänge von bis zu 18 Zentimeter erreichen, sowie als kleinste Art der Tomini-Borstenzahndoktorfisch (Ctenochaetus tominiensis), der nur 12 Zentimeter lang wird.
Die Riesen in dieser Familie sind Arten der Nasendoktorfische. Der Langnasen-Doktorfisch (Naso annulatus) erreicht eine Körperlänge von bis zu 1 Meter, der Pferdekopf-Nasendoktorfisch (Naso fangeni) wird bis zu 80 Zentimeter lang. Typisch und auch namensgebend für Nasendoktorfische sind die hornartigen Auswülstungen auf der Stirn - sie können bei einigen Arten derart groß werden, dass ausgewachsene Fische nicht mehr in der Lage sind, mit ihrem Maul Algen von Korallen oder vom Untergrund abzupfen zu können. Es kommt daher zu einer Nahrungsumstellung von Algen auf Plankton.
Typisch für Doktorfische sind die hochrückigen und sehr schmalen Körper. Bei der Unterfamilie der Nasendoktorfische ist der Körper generell etwas länger und wirkt dadurch spindelförmiger. Ein Unterschied zwischen den Geschlechtern bezüglich der Körperfärbung besteht bei Doktorfischen in der Regel nicht - allerdings können Männchen größer werden als Weibchen, und ihre Färbung kann während der Laichphase etwas intensiver sein. Bei den Männchen der Nasendoktorfische wird die nasenförmige Ausstülpung auf der Stirn häufig kräftiger und länger. Bei älteren Männchen der Echten Doktorfische kann außerdem eine so genannte Stirnbeule auftreten.
Allen Doktorfischen ist das tief liegende und sehr kleine Maul zu eigen, bei dem der Oberkiefer etwas länger als der Unterkiefer ist. Es sitzt endständig am Kopf, der einen Anteil von etwa 15 Prozent der Körperlänge ausmacht. Aufgrund von Nahrungsspezialisierung haben einige Gattungen spezifische Gebissformen ausgebildet. So ist bei den Segelflossendoktorfischen aus der Unterfamilie der Skalpelldoktorfische die Schnauze etwas verlängert, so dass sie auch Algen an weniger zugänglichen Stellen erreichen können. Bei den Borstenzahndoktorfischen aus derselben Unterfamilie ist dagegen das Maul eher breit, und sie haben bewegliche Raspelzähne, um veralgte Stellen abraspeln zu können.
Einige Arten wechseln während des Heranwachsens ihre Körperfärbung. Der Blaue Doktorfisch (Acanthurus coerulus) ist während seiner juvenilen Lebenszeit gelb gefärbt, ähnelt damit einer in Riffspalten lebenden Fischart und signalisiert durch diese Mimikry seinen Fressfeinden, dass er nur eine wenig lohnende Beute darstellt. Während dieser Phase verteidigen die Tiere ihr Revier entschlossen gegenüber Fresskonkurrenten, auch wenn diese Artgenossen sind. Wenn ihr kleines Revier ihnen nicht mehr ausreichend Nahrung bietet, nehmen sie die Färbung der erwachsenen Tiere an und bilden dann gemeinsam mit Artgenossen Fressschwärme. Eine dem Blauen Doktorfisch vergleichbare Mimikry zeigen auch der Kreisdorn-Doktorfisch (Acanthurus tennenti) und der Schokoladen-Doktorfisch (Acanthurus pyroferus). Sie gleichen als Jungfische den Zwergkaiserfischen, die ebenfalls nur sehr schwer zu erjagende Riffspaltenbewohner sind.
Rücken- und Afterflosse können während des Imponierverhaltens fahnenartig vom Körper abgespreizt werden. Mit Ausnahme der Nasendoktorfische haben Doktorfischarten lange, schmale Brustflossen. Bei den Nasendoktorfischen sind die Brustflossen dagegen kurz und breit abgerundet.
Die Schuppen der Doktorfischarten sind sehr klein. Aufgrund der relativen Keimfreiheit des Meereswassers haben Doktorfischarten im Vergleich zu Süßwasserfischen außerdem eine dünne Haut und dünne Schleimschicht.
Doktorfische haben ein bis zwanzig scharfe „Skalpelle“ oder Dornfortsätze an der Schwanzwurzel, mit denen sie sich verteidigen können. Die „Skalpelle“ sind aus der Umwandlung einer Schuppe entstanden und haben rasiermesserscharfe Schnittflächen. Bei Nasen- und Sägedoktorfischen sind es dornartige Hornplatten, von denen mindestens zwei pro Körperseite ausgebildet werden.
Sie sind häufig farblich hervorgehoben und deshalb leicht zu erkennen. Bei den Eigentlichen Doktorfischen (Acanthurinae) ist das Skalpell beweglich und im Ruhezustand an den Körper angelegt. Da die „Skalpelle“ nicht mit Muskeln in Verbindung stehen, sondern lediglich mit Sehnen an der Wirbelsäule verankert sind, können die echten Doktorfische sie nicht aktiv zur Verteidigung aufstellen. Statt dessen werden sie passiv durch Schwanzschläge jeweils an der nach außen gebogenen (konkaven) Seite des Schwanzstiels in einem Winkel von ungefähr 80 Grad aufgerichtet.
Bei den Nasendoktorfischen sind die Skalpelle feststehend, das heißt, ihre Klingen sind immer einsatzbereit. Die überwiegende Anzahl der Nasendoktorfische hat jeweils zwei Klingen auf jeder Seite der Schwanzwurzel. Die Sägedoktorfische dagegen besitzen drei bis zehn knöcherne Fortsätze beidseits ihrer Schwanzwurzeln.
Die Skalpelle werden zur Verteidigung etwa gegen Fressfeinde wie Muränen, Zackenbarsche und Barracudas, aber auch bei innerartlichen Auseinandersetzungen eingesetzt. Früher wurde angenommen, dass Doktorfische mit dem Skalpell die Bäuche anderer Fischarten aufschlitzen, um deren Eingeweide zu fressen. Das ist nicht zutreffend - die Skalpelle sind eine reine Defensivwaffe der Fische.
Bei Verletzungen durch diese Skalpelle kommt es zu Vergiftungserscheinungen. Der Fachbuchautor André Luty weist daraufhin, dass bei Versuchsreihen mit Prionorus scalpus die von den Skalpellen verletzten Fische alle starben, obwohl die Skalpelle weder Giftleiter noch -drüsen aufweisen. Dies ist vermutlich darauf zurückzuführen, dass auf der Fischhaut befindliche Eiweißverbindungen in die Wunden eindringen, dort zu Infektionen führen oder als Eiweiße Giftwirkung besitzen.
Andere Arten wie beispielsweise der Paletten-Doktorfisch (Paracantharus hepatus) oder einige Arten der Nasendoktorfische besitzen auch Giftdrüsen. Beim Menschen können Verletzungen durch die Stacheln der Flossen oder durch die Skalpelle mit einem starken und schmerzhaften Anschwellen der betroffenen Gliedmaßen einhergehen. Die Schmerzen können dabei über Wochen anhalten.
Doktorfische sind Nahrungsspezialisten, wobei sich die überwiegende Zahl der Arten nach ihrer Larvenphase, in der sie vor allem tierisches Plankton fressen, auf eine pflanzliche Nahrung umstellt. Die pflanzliche Nahrung besteht entweder aus Algen oder aus Detritus, also zellulären Zerfallsprodukten. Der Wechsel auf eine andere Nahrungsquelle geht mit körperlichen Veränderungen einher:
- Die Umwandlung der Nahrungsgewohnheiten lässt sich an der relativen Darmlänge vom Jungtier zum erwachsenen Doktorfisch verfolgen. Ein Acronorus (Jungfisch) von 3 cm Länge hat eine Darmlänge von ca. 10 cm; bei 16 cm Körperlänge hat der erwachsene Doktorfisch schon ca. 90 cm Darmlänge. Diese im Verhältnis recht große Darmlänge ist notwendig, da die Pflanzennahrung schwer verdaulich ist und das Verdauungssystem der Doktorfische pflanzliche Nahrung nur sehr schwer verwerten kann. Die Darmlänge bewirkt somit eine längere Verweilzeit der Nahrung und ein besseres Verwerten des Nahrungsbreies im Fischkörper (Luty, S. 19).
Die Ernährungsweise bedingt auch Verhaltensanpassungen: Einige Arten fressen ihren Kot, um so die halb verdauten Nahrungsreste besser verwerten zu können (Koprophagie). Viele Arten der überwiegend von Algen lebenden Doktorfische nehmen außerdem Korallensand auf, um die Zellwände ihrer pflanzlichen Nahrung besser verarbeiten zu können. Bei Doktorfischarten, die am Great Barrier Reef leben, hat man außerdem spezifische Mikroorganismen gefunden, die als Symbiosepartner im Verdauungstrakt leben und die bei Arten anderer Fischfamilien nicht vorkommen.
Die meisten Arten nutzen ausschließlich wenige bestimmte Nahrungsquellen. Der Japanische Doktorfisch beispielsweise frisst lediglich den als feinen Algenflaum auf natürlichem Riffgestein vorkommenden Fadenalgen-Aufwuchs. Randalls Doktorfisch benötigt dagegen einen hohen Anteil von Kalkalgen in seiner Ernährung. Beim Goldtupfen-Doktorfisch (Acanthurus nigrofuscus) ist die bevorzugte Nahrungsquelle saisonabhängig. Im Sommer frisst er Rot- und Braunalgen, im Winter dagegen bevorzugt Grünalgen. Stehen ihm die Grünalgen im Winter nicht zur Verfügung, hat dies Auswirkung auf seine Laichfähigkeit. Aufgrund des Verzehrs von Grünalgen kommt es zur Änderung der Fettsäurezusammensetzung der Doktorfisch-Fette. Diese verbraucht der Goldtupfen-Doktorfisch während der Ausbildung seiner Keimdrüsen (Gonaden).
Einige wenige Arten bleiben nach ihrer Larvenphase Planktonfresser - dazu zählen beispielsweise der Paletten-Doktorfisch (Acantharus hepatus) und der Mönchs-Doktorfisch (Acanthurus gahm). Von den Nasendoktorfischarten stellen sich einige während ihres Lebens vom Abfressen von Algen wieder auf Planktonnahrung um, weil sie mit ausgewachsenem Horn keine Algen mehr vom Substrat abfressen können. So werden sie mit zunehmendem Alter zu Planktonfressern, die ihren Bedarf an Algen aus den zwischen dem Plankton schwimmenden Algen und durch das Fressen von Nahrungsorganismen wie Quallen befriedigen, die Mikroalgen in Form von Zooxanthellen beherbergen können.
Die 80 Arten der Doktorfische weisen ein sehr großes Spektrum an unterschiedlichen Verhaltensmustern auf, die teilweise auch innerhalb einer Art auftreten und dabei vom Lebensalter, von der Fortpflanzungsphase und von den jeweiligen Umweltbedingungen abhängig sind. Bei einigen Doktorfischarten wurde beobachtet, dass sie sich streng territorial verhalten, wenn das Gebiet unterhalb einer bestimmten Individuendichte bleibt. Nimmt die Häufigkeit der Art dagegen zu, bilden sie Fressschwärme aus. Am häufigsten sind Doktorfische jedoch als Einzeltier oder als Paar zu beobachten und verhalten sich überwiegend territorial.
Im Schwarm sind Doktorfische entweder während der Laichzeit zu beobachten oder sie gehören zu den Arten, die Fressschwärme bilden.
Vorteilhaft ist die Ausbildung von Fressschwärmen, wenn die Fische sich auf diese Weise Nahrungsgründe zugänglich machen können, aus denen sie als einzelner Fisch von Nahrungskonkurrenten wie etwa Riffbarschen vertrieben würden. Dies gilt beispielsweise für den Blauen Doktorfisch (Acanthurus coeruleus) oder den Weißkehl-Doktorfisch (Acanthurus leucosternon). Steht den Fischen dagegen ausreichend Nahrung zur Verfügung, bilden die Fische keine Fressschwärme. So unterblieb beispielsweise beim Sträflings-Doktorfisch (Acanthurus triostegus), dessen Fressschwärme bei den Malediven bis zu 1.000 Fische umfassen können, während des Korallensterbens an diesen Küsten im Jahre 1998 die Schwarmbildung, weil aufgrund des mit dem Korallensterben einhergehenden starken Algenwachstums Nahrung ausreichend vorhanden war.
Auch beim wissenschaftlich gut untersuchten Goldtupfen-Doktorfisch hat man festgestellt, dass sein Verhaltensrepertoire stark von seinen Umweltbedingungen beeinflusst ist. So wurde im Golf von Eilat für einzelne Regionen festgestellt, dass diese Doktorfischart ihren Lebensraum in Fress- und Ruhezonen unterteilt. Zu Beginn des Tages wandert die gesamte Population von bis zu 400 Individuen eines Riffabschnitts in die Fresszone, frisst dort gemeinsam und kehrt abends in die Ruhezone zurück, wo sie ihre individuellen Schlafplätze aufsuchen. In anderen Zonen dieses Meeresgebiets bildet der Goldtupfen-Doktorfisch dagegen nur kleine Trupps von 10 bis 20 Fischen, die in Revieren mit einem Durchmesser von 10 bis 20 Metern fressen und ruhen. Nur während der Laichphase bilden die Populationen in diesen Regionen größere Schwärme.
Territorialverhalten [Bearbeiten]
Viele Doktorfischarten verhalten sich bereits während ihrer Jungfischzeit territorial und bilden während dieser Zeit Minireviere, die sie gegen Fresskonkurrenten entschlossen verteidigen. Dieses Verhalten ist notwendig, da die Jungfische sich aufgrund der Gefährdung durch Fressfeinde noch nicht ins offene Riff wagen können und damit die ihnen zur Verfügung stehenden Algen begrenzt sind. Die Fische verteidigen daher auch gegenüber Artgenossen ein Revier rund um ihren Unterschlupf, das ihnen ausreichend Nahrungsgrundlage bietet.
Bei Arabischem Doktorfisch und Blaustreifen-Doktorfisch (Acanthurus lineatus) hat man die Ausbildung von Haremsterritorien beobachtet. Die weiblichen Fische haben eigene kleine Reviere, ein einzelnes Männchen kontrolliert und verteidigt mehrere dieser Reviere. Es durchschwimmt sein Territorium auf immer gleichen Bahnen und verjagt dabei sowohl konkurrierende Artgenossen als auch andere Pflanzen fressende Fische.
Nasendoktorfisch mit normaler Flossenstellung
Alle Doktorfischarten suchen zum Ablaichen das freie Wasser auf. Sie sind dabei durch Fressfeinde besonders gefährdet. Ist die Individuendichte innerhalb eines Gebietes entsprechend hoch, bilden sie daher Schwärme aus, in denen der einzelne Fisch besser gegen diese geschützt ist. Ist die Individuendichte dagegen gering, laichen die Fische auch als Paar ab. Die Synchronisation des Laichverhaltens geschieht dabei über Mondphasen. Viele Arten laichen bei Vollmond ab, der mit dem höchsten Gezeitenwechsel einhergeht. Die Larven werden durch diese Gezeiten weit vom Riff entfernt. Auch dies ist eine Verhaltensanpassung gegenüber Fressfeinden, da viele andere Riffbewohner die Larven fressen würden.
Unter den Doktorfischarten gibt es einige, bei denen das Weibchen monatlich laichbereit ist, während bei anderen Arten saisonale Laichzyklen zu beobachten sind. Diese Unterschiede können sogar innerhalb einer Art als Anpassung an den jeweiligen Lebensraum auftreten. So sind beispielsweise die Weibchen des Sträflings-Doktorfisches (Acanthurus triostegus) in den warmen Gewässern in Äquatornähe ganzjährig laichbereit, während sie vor den Küsten von Hawaii nur zwischen Dezember und Juli laichen.
Der eigentliche Laichakt beginnt in der Regel mit einem Imponiergehabe, bei dem Rücken- und Afterflossen aufgestellt werden. Männchen und Weibchen schwimmen dabei parallel. Wie bei vielen Fischarten üblich, die im freien Wasser ablaichen, schwimmen auch die Doktorfischarten für den eigentlichen Laichakt je nach Art zwei bis drei Meter aufwärts und stoßen auf dem höchsten Punkt gleichzeitig Eier und Sperma ab. Gelegentlich durchstoßen sie dabei sogar die Wasseroberfläche. Geschieht der Laichakt innerhalb eines größeren Schwarms, sind es dabei immer einzelne Gruppen, die dies gleichzeitig tun und anschließend in die relative Sicherheit des Schwarms zurückkehren.
Für eine Reihe der Doktorfischarten wurden Farbänderungen der Körperfärbung während der Fortpflanzungszeit beschrieben. Dies reicht vom heller werdenden Gesichtsfleck beim Weißkehl-Doktorfisch (Acanthurus leucosternon) und beim Japanischen Doktorfisch bis zu deutlichen Farbveränderungen beim Indischen Segelflossendoktor (Zebrasoma desjardinii), bei dem die Kontraste der hellen und dunklen Kopfstreifen stärker werden und bei dem dann die Schwanzflossen eine blaue Färbung zeigen. Eine der auffälligsten Farbveränderungen zeigt der Masken-Nasendoktorfisch: Während die Grundfärbung meist mittelbraun bis olivbraun ist, kann beim balzenden Männchen die dunkelblaue Zeichnung auf dem Körper zu einem spektakulär leuchtenden und irisierenden Blau wechseln.
Entwicklung der Larven [Bearbeiten]
Die Weibchen der Doktorfischarten legen eine sehr hohe Anzahl von Eiern. Bei einem Sträflings-Doktorfisch-Weibchen mit einer Körperlänge von nur etwas mehr als 12 Zentimetern betrug die Anzahl der abgelaichten Eier 40.000. Diese Eier haben eine Ölkugel, aufgrund welcher sie frei im Wasser schweben können.
Der Zeitraum, der zwischen Ablaichen und Larvenschlupf vergeht, ist nicht nur art-, sondern auch wassertemperaturabhängig. Beim Sträflings-Doktorfisch schlüpfen Larven bei einer Wassertemperatur von 24 °C bereits 26 Stunden nach dem Laichakt. Diese Larven leben zuerst von ihrem Dottersack und fressen erstmals nach fünf bis sechs Tagen. Sie ernähren sich dabei von im Plankton mitschwebenden Kleinkrebsen und Jungfischen:
- Die Larven kehren nach ca. 2 - 2,5 Monaten zu den Rifflagunen und Mangrovenwäldern der Küsten zurück, wo sie ausreichend Nahrung und Verstecke finden. Die Acronurus [Larven] sind scheibenförmig, transparent und schuppenlos, haben aber einen glänzenden Hinterleib und wurden lange Zeit als eigene Fischart beschrieben .... Die Umwandlung von Acronurus zum kleinen Acanthurus vollzieht sich innerhalb von 5 Tagen. Werden die Larven in Dunkelheit gehalten, wandeln sie sich nicht um. Erst nach der Metamorphose bilden Aufwuchs- und Fadenalgen die Hauptnahrung. (Luty, S. 36)
Die phylogenetische Einordnung der Doktorfische ist noch nicht vollständig geklärt. Nach dem aktuellen Wissensstand bilden sie gemeinsam mit der aus nur einer Art bestehenden Familie der Halfterfische (Zanclidae) das Taxon der Acanthuroidea. Dieses wiederum stellt die Schwestergruppe der Luvaroidea mit dem Dianafisch (Luvaridae) und den Kushlukiidae† dar. Weitere nahe Verwandte sind die Kaninchenfische (Siganidae), die Argusfische (Scatophagidae) und die Fledermausfische (Ephippidae). Eine Hypothese zu den genauen Verwandtschaftsverhältnissen ist im folgenden Diagramm dargestellt:
Acanthuroidei sensu lato
├──Squamipinnata
│ ├──Fledermausfische (Ephippidae)
│ └──Argusfische (Scatophagidae)
│
└──Acanthuroidei sensu stricto
├──Kaninchenfische (Siganidae)
└──N. N.
├──Luvaroidea
│ ├── †Kushlukiidae
│ └──Dianafisch (Luvaridae)
│
└──Acanthuroidea
├──Halfterfische (Zanclidae)
└──Doktorfische (Acanthuridae)
Die Doktorfische sind spätestens aus der erdgeschichtlichen Periode des Eozän bekannt, die vor etwa 55 Millionen Jahre begann. Die wichtigste Fundstätte ist die norditalienische Monte Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand. Sie ermöglichte die Beschreibung zahlreicher Gattungen fossiler Doktorfische aus dieser Zeit, darunter etwa Acanthuroides, Gazolaichthys, Mataspisurus, Metacanthus, Pesciarichthys, Protozebransoma, Tauichthys oder Tylerichthys.
Die aus derselben Formation bekannten Gattungen Proacanthurus und Sorbinithurus, letztere etwa 52 Millionen Jahre alt, können wahrscheinlich bereits den modernen Unterfamilien zugeordnet werden und zwar Proacanthurus den Skalpelldoktorfischen (Acanthurinae) und Sorbinithurus den Nasendoktorfischen (Nasinae).
In letztere Gruppe fällt vermutlich auch die Gattung Arambourgthurus, die zeitlich aus dem frühen Oligozän vor etwa 34 Millionen Jahren stammt und aus der iranischen Ishtebanat-Formation bekannt ist, die ebenfalls ein Relikt der Tethyssee ist. Aus dem Miozän ist die Gattung Marosichthys bekannt; sie wurde von der indonesischen Insel Celebes beschrieben und beweist das Vorkommen der Familie im westlichen Pazifik. Zusammen mit Sorbinithurus und Arambourgthurus bildet sie vermutlich ein monophyletisches Taxon, dessen Schwestergruppe von den modernen Nasendoktorfischen und der fossilen Gattung Eonaso gebildet wird. Letztere wurde von der Karibik-Insel Antigua beschrieben; ihr Alter ist unbestimmt, das erste Vorkommen fällt aber wohl frühestens ins Oligozän und zeigt die Existenz einer westatlantischen Entwicklungslinie auf.
Die oben angesprochene stammesgeschichtliche Einordnung der Fossilien lässt sich dem folgenden Diagramm entnehmen:
Doktorfische (Acanthuridae)
├──diverse fossile Taxa (†Acanthuroides, ...,†Tylerichthys, Einordnung unklar)
├──Nasendoktorfische (Nasinae)
│ ├──N. N.
│ │ ├──†Marosichthys
│ │ └──N. N.
│ │ ├──†Sorbinithurus
│ │ └──†Arambourgthurus
│ │
│ └──N. N.
│ ├──†Eonaso
│ └──Moderne Nasendoktorfische (Naso)
│
└──Skalpelldoktorfische (Acanthurinae)
├──Sägedoktorfische (Prionurus)
└──N. N.
├──†Proacanthurus
└──Moderne Skalpelldoktorfische (Zebrasomini+Acanthurini)
In der internen Systematik werden gemeinhin Skalpell- und Nasendoktorfische als Unterfamilien behandelt. Die Sägedoktorfische stellen eine Gattung dar, die innerhalb der Skalpelldoktorfische anzusiedeln ist.
Doktorfische (Acanthuridae)
├──Nasendoktorfische (Nasinae)
└──Skalpelldoktorfische (Acanthurinae)
├──Sägedoktorfische (Prionurus)
└──N.N.
├──Zebrasomini
│ ├──Palettendoktorfische (Paracanthurus)
│ └──Segelflossendoktorfische (Zebrasoma)
└──Acanthurini
├──Echte Doktorfische (Acanthurus)
└──Borstenzahndoktorfische (Ctenochaetus)
Menschen und Doktorfische [Bearbeiten]
Haltung in Aquarien [Bearbeiten]
Doktorfische sind als Aquarienfische sehr anspruchsvoll. Ihre artgerechte Haltung stellt hohe Anforderungen an den Aquarianer. Dies liegt zum einen an einem aggressiven Verhalten gegenüber Artgenossen und anderen Doktorfischarten, ihrem ausgeprägten Schwimmtrieb sowie den hohen Anforderungen an die Wasserqualität im Aquarium. Dazu kommt bei vielen Arten ein spezifisches Nahrungsbedürfnis. Eine pflanzliche Zusatzfütterung in Form von Algen, Löwenzahn, Spinat oder verschiedenen Salaten ist bei den meisten Arten unerlässlich. Sollen mehrere Doktorfische gehalten werden, was eigentlich selbstverständlich sein sollte, werden alle Exemplare am besten gleichzeitig in das Aquarium eingesetzt. So gibt es noch keine etablierte Rangordnung. Bei einem späteren Einsetzen eines Doktorfisches in einem bestehenden Bestand wird der Neue schnell zum "Prügelknaben" und kann getötet werden.
Bei sämtlichen im Handel angebotenen Exemplaren handelt es sich um Wildfänge. Der Wegfang von Individuen aus ihren natürlichen Revieren ist generell als problematisch zu betrachten. Dazu kommt, dass sich insbesondere ältere Wildfänge nur sehr schwer an ein Leben im Aquarium gewöhnen, da hier die Keimdichte sehr viel höher ist als im Meer. Bestimmte Arten, wie der Weißkehl-Doktorfisch haben im Aquarium keine sehr hohe Überlebenschance und erkranken aufgrund der Belastung durch Mikroorganismen schnell.
Bei der Haltung von Doktorfischen gilt es weiters die nationalen Tierschutzgesetze zu beachten. So ist gemäß dem neuen österreichischen Tierschutzgesetz seit 1. Januar 2005 eine Haltung von Doktorfischen erst ab einer Aquariengröße von zumindest 1.000 Litern zulässig.
Doktorfische sind im Aquarium anfällig gegenüber Darmparasiten. Diese Parasiten verbreiten sich im Aquarium rasch unter den artverwandten Fischen, die wie bereits erwähnt zu den Kotfressern (Koprophagie) zählen. Diese Verhaltensweise trägt dazu bei, dass sich selbst bei mit entsprechenden Medikamenten behandelten Fischen Parasiten schnell wieder ausbreiten.
Doktorfische als Fangfisch [Bearbeiten]
Einige Doktorfischarten werden für den menschlichen Verzehr genutzt. So werden allein vor Hawaii 13 Doktorfischarten und vor Palau 6 Arten befischt. Doktorfische enthalten außerdem eine große Menge an mehrfach ungesättigten n-3-Fettsäuren. Sie sind damit potenzielle Lieferanten von Rohstoffen zur Herstellung von Herz-Kreislaufpräparaten.
Als algenfressende Fische nehmen sie durch Verzehr von Dinoflagellaten jedoch gelegentlich auch die fettlöslichen und hitzestabilen Gifte Maitotoxin und Ciguatoxin auf und geben diese auch an ihre Fressfeinde weiter. Den Fischen selbst schadet dieses Gift nicht - Menschen reagieren darauf jedoch empfindlich und können an Ciguatera sterben.
Die Pinguine (Spheniscidae) sind eine Gruppe flugunfähiger Seevögel der Südhalbkugel und bilden die einzige Familie in der Ordnung Sphenisciformes.
Ihre stammesgeschichtliche Schwestergruppe bilden wahrscheinlich die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes).
Pinguine sind leicht von allen anderen Vögeln zu unterscheiden und in herausragender Weise an das Leben im Meer und in den teilweise extremen Kältezonen der Erde angepasst.
Anatomie und Aussehen
Der Größen- und Gewichtsunterschied der verschiedenen Pinguinarten ist beträchtlich, Körperbau und Gefieder sind in der Familie dagegen sehr homogen.
Größe und Gewicht
Der Zwergpinguin (Eudyptula minor) erreicht lediglich eine Größe von 30 Zentimetern und ein Gewicht von einem bis eineinhalb Kilogramm, dagegen gehört der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri) mit einer Größe von bis zu 1,20 Metern und einem Gewicht von bis zu 40 Kilogramm zu den größten Neukiefervögeln überhaupt. Dieser Größenunterschied wird durch die Bergmannsche Regel erklärt, für welche die Pinguine ein häufig angeführtes Beispiel sind. Die Bergmannsche Regel besagt, dass Tiere in kälteren Regionen größer sind, da dies zu einem günstigerem Verhältnis von Volumen zu Oberfläche des Tieres und damit zu weniger Wärmeverlust führt. Die meisten Arten sind nur um weniges leichter als das von ihnen verdrängte Wasser, so dass ihnen das Tauchen vergleichsweise leicht fällt.
Körperbau
Der stämmig wirkende Körper der Tiere ist durch seine Stromlinienform und die zu schmalen, aber kräftigen Flossen umgestalteten Flügel deutlich an ein Leben im Meer angepasst.
Anders als die ebenfalls flugunfähigen Laufvögel besitzen Pinguine ein Brustbein mit stark ausgebildetem Kiel, an dem die kräftige Flugmuskulatur ansetzt. Da anders als beim Fliegen in Luft beim Schwimmen unter Wasser wegen des höheren Wasserwiderstands der Flügelaufschwung genauso viel Energie kostet wie der Flügelabschwung, haben die Schulterblätter eine im Vergleich zu anderen Vögeln vergrößerte Oberfläche, an der die für den Aufschwung verantwortliche Muskulatur ansetzen kann. Ober- und Unterarmknochen sind am Ellbogen geradlinig und steif miteinander verbunden, was den Flossen eine große Festigkeit verleiht. Die bei Vögeln sonst hohlen Knochen sind bei Pinguinen dicht und schwer, da eine Gewichtsreduktion zum Schwimmen nicht notwendig ist.
Die Oberschenkel sind sehr kurz, das Kniegelenk starr und die Beine stark nach hinten versetzt, wodurch an Land der ungewöhnliche aufrechte Gang hervorgerufen wird. Die mit Schwimmhäuten versehenen großen Füße sind relativ kurz - an Land ruhen die Tiere häufig auf ihren Fersen, wobei ihre vergleichsweise starren Schwanzfedern eine zusätzliche Stütze bilden. Der Schwanz ist meist stark reduziert, seine bei anderen tauchenden Seevögeln wesentlich ausgeprägtere Funktion als Ruder wird in erster Linie von den Beinen übernommen.
Der Schnabel ist bei den meisten Arten nicht sehr lang, dafür aber kräftig; eine Ausnahme bilden die Großpinguine (Aptenodytes), deren Schnabel wahrscheinlich in Anpassung an ihre Beutetiere – schnell schwimmende Fische – lang, schlank und leicht nach unten gekrümmt ist.
Wärmeregulation
Pinguine sind in ihrem Lebensraum zum Teil extremen klimatischen Bedingungen ausgesetzt und haben sich daran durch verschiedene anatomische Merkmale angepasst.
Zur Wärmeisolation dient zunächst eine ausgeprägte, oft zwei bis drei Zentimeter dicke Fettschicht, über der sich drei wasserdichte Schichten kurzer, dicht gepackter und gleichmäßig über den ganzen Körper verteilter Federn befinden. Apterien, Hautregionen, in denen keine Federn wachsen, gibt es bei Pinguinen im Gegensatz zu fast allen anderen Vögeln nicht; eine Ausnahme bildet bei manchen tropischen Arten die Gesichtshaut. Die in den Federschichten gelöste Luft schützt im Wasser ebenfalls sehr effektiv vor Wärmeverlusten.
Daneben besitzen Pinguine ein hoch entwickeltes „Wärmeübertragersystem“ in ihren Flossen und Beinen: Das in diese Gliedmaßen einströmende arterielle Blut gibt seine Wärme zu einem großen Teil an das kühlere in den Körper zurückströmende venöse Blut ab, so dass Wärmeverluste minimiert werden. Dies wird als „Gegenstromprinzip“ bezeichnet.
Auf der anderen Seite kämpfen einige in tropischen Gewässern beheimatete Pinguinarten eher mit Überhitzung. Um dies zu verhindern, sind ihre Flossen im Vergleich zur Körpergröße verbreitert, so dass die Fläche, über die Wärme abgegeben werden kann, erweitert ist. Bei einigen Arten ist zudem die Gesichtshaut nicht von Federn bedeckt, so dass aufgestaute Wärme im aktiv aufgesuchten Schatten schneller abgegeben werden kann.
Gefieder
Die Farbe des aus zahlreichen kleinen, undifferenzierten, fast haarähnlichen Federn bestehenden Gefieders ist bei fast allen Arten rückseitig ein ins Schwarze hineinziehendes Blaugrau, bauchseitig dagegen weiß. Männchen und Weibchen sehen sich sehr ähnlich, obwohl erstere meist etwas größer sind. Ein besonders auffälliger orangegelber Kopfschmuck zeichnet die meisten Schopfpinguine (Eudyptes) aus.
Bei Jungtieren ist das Gefieder meistens einheitlich grau oder braun, bei manchen Arten sind die Flanken und die Bauchseite allerdings weiß gefärbt.
Zumeist kurz nach dem Ende der Brutsaison, nach der Aufzucht der Jungen, kommt es bei Pinguinen zur Mauser, dem Austausch des Federkleids. Während dieser Zeit, die je nach Art zwischen zwei und sechs Wochen dauern kann, verbrauchen die Vögel ihre Fettreserven etwa doppelt so schnell wie zuvor. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua) und Galápagos-Pinguinen (Spheniscus mendiculus) ist die Zeit der Mauser dagegen nicht festgelegt und kann zu jedem Zeitpunkt zwischen den Brutzeiten erfolgen. Nicht-brütende Vögel mausern fast immer früher als ihre brütenden Artgenossen.
Sicht und Gehör
Die Augen der Pinguine sind auf scharfe Unterwassersicht ausgerichtet; ihre Hornhaut ist extrem flach, so dass die Vögel an Land leicht kurzsichtig sind. Besonders bei den tief tauchenden Kaiserpinguinen sind die Pupillen des Auges zudem extrem dehnungs- und kontraktionsfähig, so dass sich die Augen sehr schnell auf unterschiedliche Lichtverhältnisse wie sie an der Wasseroberfläche bzw. in 100 Metern Tiefe herrschen, einstellen können. Aus der Pigmentzusammensetzung schließt man, dass Pinguine besser im blauen als im roten Bereich des Spektrums sehen können und eventuell sogar ultraviolettes Licht wahrnehmen. Da rotes Licht schon in den obersten Wasserschichten ausgefiltert wird, lässt dies eine evolutionäre Anpassung vermuten.
Die Ohren besitzen wie bei den meisten Vögeln keine äußerlich wahrnehmbaren Strukturen. Sie werden durch besonders kräftige Federn beim Tauchen wasserdicht verschlossen. Bei Großpinguinen ist darüber hinaus der Rand des Außenohrs so vergrößert, dass dieses geschlossen werden kann, so dass Mittel- und Innenohr vor tauchbedingten Druckschäden geschützt sind.
Unter Wasser geben Pinguine - anders als an Land, wo sie durch trompetenhafte Rufe und lautes Schnarren miteinander kommunizieren - keine auffälligen Laute von sich. Ob sie ihr Gehör umgekehrt zum Aufspüren von Beute bzw. zur Wahrnehmung von Fressfeinden nutzen, ist unbekannt.
Verbreitung
Pinguine leben in den offenen Meeren der südlichen Hemisphäre. Dort finden sie sich insbesondere in den Küstengewässern der Antarktis, in Neuseeland, dem südlichen Australien, Südafrika, auf den vor Südamerika gelegenen Falklandinseln und an der Westküste hinauf bis nach Peru sowie auf den äquatornah gelegenen Galápagos-Inseln. Als kälteliebende Vögel treten sie in tropischen Gebieten nur dann auf, wenn Kaltwasserströmungen existieren; dies ist etwa an der Westküste Südamerikas mit dem Humboldt-Strom oder um Südafrika mit dem Benguela-Strom an der Kap-Halbinsel der Fall.
Die meisten Arten leben etwa zwischen dem 45. und dem 60. Breitengrad südlicher Breite; die größte Individuenzahl findet sich um die Antarktis und auf nahegelegenen Inseln.
In der Nordhalbkugel leben mit Ausnahme von Zootieren keine Pinguine.
Lebensraum
Der eigentliche Lebensraum der Pinguine ist das offene Meer, an das sie anatomisch hervorragend angepasst sind. Lediglich zum Brüten kehren sie an Land zurück; dort leben sie an den felsigen Küsten der südlichen Kontinente, in kühlen Wäldern der gemäßigten Zonen, an subtropischen Sandstränden, auf weitgehend vegetationslosen Lavafeldern, subantarktischem Grasland oder sogar auf dem Eis der Antarktis. Während die tropischen Arten standorttreu sind, entfernen sich andere im Winter teilweise mehrere hundert Kilometer vom Ozean, um zu ihren Brutgebieten zu gelangen.
Fortbewegung
Die von Pinguinen durchschnittlich beim Schwimmen erreichte Geschwindigkeit beträgt Messungen zufolge etwa fünf bis zehn Kilometer pro Stunde, obwohl in kurzzeitigen Sprints auch höhere Geschwindigkeiten denkbar sind. Eine besonders schnelle Fortbewegungsart ist das „Delfinschwimmen“; dabei verlässt das Tier wie ein Delfin sprungartig jeweils kurzzeitig das Wasser. Die Gründe für dieses Verhalten liegen noch im Dunkeln: Möglicherweise verringert es den in der Luft niedrigeren Strömungswiderstand, vielleicht dient es aber auch dazu, Fressfeinde zu verwirren.
Beim Tauchen legen manche Pinguine erstaunliche Leistungen an den Tag: Während die kleineren Arten wie der Eselspinguin (Pygoscelis papua) meist nur für etwa eine, selten mehr als zwei Minuten abtauchen und dann auch „nur“ Tiefen von etwa zwanzig Metern erreichen, sind bei Kaiserpinguinen länger als achtzehn Minuten andauernde Tauchgänge belegt, bei denen schon Tauchtiefen von mehr als 530 Metern gemessen wurden. Obwohl insbesondere die extremen Leistungen der Großpinguine bis heute nicht richtig verstanden sind, ist bekannt, dass während des Tauchens der Herzschlag der Tiere auf bis zu ein Fünftel des normalen Ruhewertes herabgesetzt sein kann, was den Sauerstoffverbrauch verringert und damit die mit der selben Menge Atemluft mögliche Tauchzeit vervielfacht. Die Druck- und Temperaturregulation bei tiefen Tauchgängen ist dagegen zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch eine Herausforderung für die Forschung.
Beim Verlassen des Wassers können Pinguine durch Sprünge vertikale Distanzen von bis zu 1,80 Metern überwinden. Durch ihre verhältnismäßig kurzen Beine bewegen sie sich an Land meist watschelnd fort, eine Fortbewegungsart, die, wie biomechanische Studien ergeben haben, allerdings überraschend energieeffizient ist. Auf dem Eis können sie dagegen auch sehr schnell vorwärts kommen, indem sie auf dem Bauch bergabwärts schlittern. Manche Arten legen zwischen ihren Brutkolonien und dem Meer kilometerlange Wege zurück.
Ernährung
Je nach Größe ernähren sich Pinguine von Fischen, häufig zum Beispiel von dem Antarktischen Silberfisch (Pleuragramma antarcticum), Sardellen (Engraulidae) oder Sardinen (in Clupeidae), von Krebstieren wie Krill oder kleinen Tintenfischen, die aktiv auf Sicht gejagt und noch unter Wasser verschluckt werden. Teilen sich unterschiedliche Arten denselben Lebensraum, so haben sie in der Regel unterschiedliche Nahrungsvorlieben: So verzehren Adelie-Pinguine und Zügelpinguine Krill unterschiedlicher Größe.
Die auf Kleinkrebse spezialisierten Arten sind viel stärker auf regelmäßige Beute angewiesen als die fischjagenden Pinguine, benötigen zum Fang allerdings auch weniger Energie: Während letzteren oft ein Erfolg in zehn Versuchen reicht, müssen erstere pro Tauchgang bis zu sechzehn Kleinkrebse aufspüren - umgerechnet etwa einen Fang in sechs Sekunden - um ihren Energiebedarf und den ihrer Jungen zu decken. Die Zahl der Tauchgänge pro Jagdzug ist art- und jahreszeitabhängig: Während der Brutzeit beträgt sie bei Zügelpinguinen (Pygoscelis antarctica) mehr als 190, während Kaiserpinguine auf ihren ausgedehnten tagelangen Zügen durchaus mehr als 860 Tauchgänge unternehmen können.
Während der Mauser und bei Großpinguinen (Aptenodytes), Adeliepinguinen (Pygoscelis adeliae), Zügelpinguinen (Pygoscelis antarctica) und Schopfpinguinen (Eudyptes) auch in der Brutsaison müssen viele Pinguine ganz auf Nahrung verzichten. Die Fastenzeit ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich lang und beträgt etwa einen Monat bei den Adelie- und Schopfpinguinen, kann bei männlichen Kaiserpinguinen aber mehr als dreieinhalb Monate andauern. Während dieser Zeit können sie bis zu knapp der Hälfte ihres Körpergewichtes verlieren, da die Vögel ihre Stoffwechselenergie dann aus den vor der Mauser- bzw. Brutsaison aufgebauten Fettreserven beziehen müssen. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua), Gelbaugenpinguinen (Megadyptes antipodes), Zwergpinguinen (Eudyptula minor) oder Brillenpinguinen (Spheniscus demersus) wechseln sich Männchen und Weibchen dagegen beim Brüten ab, so dass sie nur während der Mauser auf ihre Fettreserven zurückgreifen müssen.
Ihren Wasserbedarf decken Pinguine hauptsächlich aus dem Meer. Überschüssiges Salz wird durch spezielle Salzdrüsen, die oberhalb der Augen liegen, wieder ausgeschieden.
Fortpflanzung
In welchem Alter Pinguine den ersten Anlauf zur Fortpflanzung unternehmen, hängt zum einen von der Art, zum anderen auch vom Geschlecht ab. So brüten Zwerg-, Gelbaugen-, Esels- und Brillen-Pinguine erstmalig mit zwei Jahren; die Weibchen von Adelie-, Zügel-, Königs- und Kaiserpinguinen beginnen meist ein Jahr später mit dem ersten Brutversuch, während die Männchen dieser Arten noch zwölf weitere Monate mit der Fortpflanzung warten. Goldschopfpinguine brüten sogar erst im Alter von fünf Jahren.
Bei den vorstehenden Angaben handelt es sich um statistische Mittelwerte: In der Praxis kommt es mit zunehmendem Alter zu immer längeren Aufenthalten in der Brutkolonie, bis schließlich das Brutverhalten selbst einsetzt. So besuchen zum Beispiel bei den Königspinguinen nur wenige Einjährige überhaupt die Kolonie; auch in ihrem zweiten Lebensjahr erscheinen die Tiere dort oft nur für ein paar Tage. In den Folgejahren verschiebt sich das erste Auftauchen in der Kolonie jedoch nicht nur von Mal zu Mal nach vorne, sondern auch die Verweildauer steigt mit zunehmendem Alter deutlich an. Bei Männchen der Großpinguine ist es durchaus nicht ungewöhnlich, erst ab dem achten Lebensjahr mit dem Brüten zu beginnen.
Der jahreszeitliche Beginn der Brutzeit ist in erster Linie von klimatischen Faktoren abhängig. Während die weiter nördlich lebenden Galápagos-, Zwerg- und Brillenpinguine über das ganze Jahr hin brüten können und Zwergpinguine in Einzelfällen sogar zwei Bruten pro Jahr aufziehen, beginnen fast alle in subantarktischen bis arktischen Klimaverhältnissen lebenden Pinguine grundsätzlich im Frühling oder Sommer mit der Eiablage. Eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Regel stellen die Kaiserpinguine dar, bei denen die Brutzeit im Herbst beginnt. Die Jungen werden dann ausgerechnet während des antarktischen Winters bei Temperaturen von bis zu - 40 Grad Celsius aufgezogen – einzigartige Anpassungen an das Leben in der Kälte sind bei ihnen daher überlebenswichtig. Auch die Jungen der Königspinguine überwintern in den (weiter nördlich gelegenen) Brutkolonien. Sie werden in dieser Zeit von ihren Eltern aber nur selten gefüttert, so dass es bei ihnen im ersten Winter zu einem erheblichen Gewichtsverlust kommt.
Pinguine sind nicht nur im Wasser, sondern auch an Land sehr gesellige Tiere. Insbesondere die Eiablage, Brut und die weitere Aufzucht der Jungen finden bei vielen Arten synchron in großen Brutkolonien statt, die im Extremfall bis zu fünf Millionen Tiere umfassen können.
Bei den nicht permanent siedelnden Arten betreten zur Brutzeit meist als erstes die Männchen die Kolonie und versuchen bei fast allen Arten, sich ein kleines Territorium zu sichern, das allerdings selten mehr als einen Quadratmeter Fläche umfasst. Ihr Sozialverhalten ist somit nestgebunden. Eine Ausnahme bilden lediglich die Großpinguine, die für ihre Eier keine Nester anlegen und nur gegenüber ihren Partnern und ihrem Nachwuchs auffälliges Verhalten zeigen.
Darauf versuchen die Männchen durch trompetenhaftes Rufen, ein Weibchen zu gewinnen. Handelt es sich nicht um den ersten Brutversuch, ist dies oft die Partnerin vom letzten Jahr. Die „Scheidungsrate“ ist bei Pinguinen je nach Art unterschiedlich hoch: Die Prozentzahl der Gelbaugenpinguine, die nach einem Jahr einen anderen Partner wählten, liegt mit 14 sehr niedrig; ihre Partnertreue wird auch dadurch unterstrichen, dass 12 Prozent der Partnerschaften länger als sieben Jahre andauern. Dagegen liegt die jährliche Trennungsrate bei Adelie-Pinguinen bei mehr als 50 Prozent, entsprechend sind keine Partnerschaften bekannt, die länger als sechs Jahre überdauert hätten. Es ist bekannt, dass der Bruterfolg des Vorjahres bei der Frage der Partnerwahl eine gewichtige Rolle spielt.
Zwischen der Komplexität des Sozialverhaltens und der Mechanismen zur Partnererkennung einerseits und der Koloniegröße andererseits besteht ein enger Zusammenhang: Die Paarungsrituale der in riesigen Kolonien eng beieinander lebenden Adelie-, Zügel-, Esels- und Schopfpinguine sind sowohl visuell als auch lautlich besonders auffällig; die in dichter Vegetation lebenden Gelbaugenpinguine oder die in weit auseinander liegenden Nestern brütenden Zwergpinguine sind dagegen weitaus zurückhaltender.
Eiablage und Brutreduktion
Nach der Kopulation, zu der das Männchen auf dem Rücken der Partnerin balancieren muss, erfolgt die Eiablage. Während Kaiser- und Königspinguine ihr jeweils einziges Ei auf ihren Füßen ausbrüten, legen bei allen anderen Arten die Pinguinweibchen im Abstand von drei bis fünf Tagen zwei Eier in ein einfaches Nest, das aus den in der Umgebung vorhandenen Materialien wie Gräsern oder kleinen Kieselsteinen angelegt wird. Die Eifarbe ist weiß oder grünlich.
Nicht alle Eier werden erfolgreich ausgebrütet: Gerade bei jungen Paaren kommt es oft gar nicht erst zum Schlüpfen der Jungen; so wurden bei zweijährigen Eltern Schlupfraten von weniger als 33 Prozent nachgewiesen. Der Bruterfolg steigt dann mit zunehmendem Alter rapide an und erreicht Werte von über 90 Prozent; erst bei sehr alten Pinguinpaaren fällt er wegen der dann abnehmenden Fruchtbarkeit langsam wieder auf etwa 75 Prozent ab.
Meist ist das erste Ei etwas größer als das zweite, so dass das erste Küken nach der artabhängig zwischen einem und zwei Monaten dauernden Inkubationszeit etwas eher schlüpft als sein Geschwisterküken. Als Folge wird das größere und ältere Jungtier von seinen Eltern bevorzugt und erhält zum Beispiel regelmäßig mehr Nahrung als das zweitgeschlüpfte, das bald vernachlässigt wird und meist schnell stirbt. Diese so genannte Brutreduktion ist eine evolutionäre Anpassung an ein begrenztes Nahrungsangebot: Durch den schnellen Tod des zweiten Kükens wird sichergestellt, dass die Überlebenschancen des ersten nicht durch Verteilung der knappen Ressourcen auf zwei Nachkommen herabgesetzt werden. Umgekehrt haben sich die Eltern durch das zweite Ei „rückversichert“, falls das erste Küken frühzeitig umkommen sollte.
Während es bei den meisten Arten nur bei knappem Nahrungsangebot zur Brutreduktion kommt und die Dickschnabelpinguine (E. pachyrhynchus) sogar fast immer beide Küken aufziehen, ist bei allen Schopfpinguinen Brutreduktion die Regel. Interessanterweise ist in dieser Gattung das zweitgelegte Ei das größere (der prozentuale Unterschied liegt zwischen 20 und 70 Prozent), aus dem dann das erste Jungtier schlüpft.
Aufzucht
Die Aufzucht der Jungen lässt sich in zwei Phasen unterteilen:
- In den ersten zwei bis drei – bei Großpinguinen sogar sechs – Wochen werden das bzw. die Küken permanent von einem Elternteil beaufsichtigt, während der Partner auf Nahrungssuche geht.
- Sobald die Jungtiere herangewachsen sind, beginnt die „Kindergarten“-Zeit, in der die Jungen sich in Gruppen zusammenschließen, während beide Alttiere versuchen, Nahrung herbei zu schaffen. Je nach Art können solche auch Creches genannten Gruppen nur einige wenige Tiere aus benachbarten Nestern umfassen wie zum Beispiel bei Zügel- oder Brillen-Pinguinen oder sich aus Tausenden Individuen zusammensetzen wie bei Adelie-, Esels- oder Großpinguinen.
Die Fütterungszeiten sind stark artabhängig: Eselspinguine füttern ihren Nachwuchs täglich, Adelie- oder Zügelpinguine nur alle zwei Tage, die Großpinguine oft nur alle vier Tage oder sogar noch seltener. Allerdings sind bei letzteren die Mahlzeiten dann umso größer. Die Futtermenge ist meist dem Entwicklungsstand der Jungen angepasst, doch immer enorm im Verhältnis zum Körpergewicht: Schon junge Küken kleiner Pinguinarten können leicht 500 g Nahrung pro Fütterung erhalten; Großpinguine geben sogar auf einen Schlag bis zu einem Kilogramm Fisch an ihr Junges weiter. Königspinguin-Junge können nach zwölf Monaten sogar schwerer sein als ihre Eltern.
Bei den nicht dauerhaft kolonielebenden Arten wird nach der elterlichen Mauser die Kolonie schnell, bei den Schopfpinguinen zum Beispiel innerhalb einer Woche, verlassen. Die elterliche Fürsorge ist damit in aller Wahrscheinlichkeit beendet – von einer Fütterung auf See wurde bisher nicht berichtet und ist auch schwer vorstellbar. Bei den Eselspinguinen, die das ganze Jahr über in der Nähe ihrer Kolonie zubringen, kehren die Jungen noch für zwei bis drei Wochen regelmäßig zu ihren Eltern zurück und erhalten dort weiteres Futter; danach sind auch sie auf sich allein gestellt.
Lebenserwartung
Ihre Überlebenschancen sind in den ersten zwölf Monaten gering. Bei Adelie-Pinguinen zum Beispiel leben nach dem harten ersten Jahr nur noch schätzungsweise knapp die Hälfte aller Jungen. Ein bedeutender Faktor, der ihre Lebensaussichten maßgeblich beeinflusst, ist der Umfang der in der Brutkolonie angesetzten Fettreserven, der wiederum von der Fütterung durch die Alttiere und damit von deren Jagderfolg abhängt.
Die Überlebenswahrscheinlichkeit erwachsener Tiere liegt dagegen wesentlich höher: Sie beträgt bei den kleinen Adelie-Pinguinen siebzig bis achtzig, bei den Großpinguinen sogar über neunzig Prozent. Pinguine können ein Alter von mehr als 25 Jahren erreichen.
Natürliche Feinde
Aufgrund der meist isoliert gelegenen Brutplätze haben erwachsene Pinguine an Land so gut wie keine Feinde; vom Menschen eingeführte Säugetiere wie Hunde und Katzen stellen allerdings regional eine ernste Bedrohung dar. Pinguine können zur Verteidigung sowohl ihren Schnabel als auch ihre Flossen als wirksame Waffen einsetzen. Küken werden unbeaufsichtigt dagegen schnell zur Beute der Antarktis-Skuas (Stercorarius antarctica). Diese Art, sowie einige Möwen, nutzen jede sich bietende Gelegenheit, um Eier zu stehlen.
Seeleoparden (Hydrurga leptonyx), Südliche Seebären (Arctocephalus), Australische (Neophoca cinerea) und Neuseeländische Seelöwen (Phocarctos hookeri) sowie Orcas (Orcinus Orca) und Haie (Selachii) jagen Pinguine im Meer, insbesondere die angegebenen Robbenarten patrouillieren oft im flachen Wasser vor den Brutkolonien, wo Pinguine ihre hohe Manövrierfähigkeit nicht gut ausspielen können. Es wird geschätzt, dass auf diese Weise etwa 5 % aller Adelie-Pinguine pro Jahr getötet werden.
Daher rührt vermutlich die auf den ersten Blick seltsam anmutende Angst der Vögel vor dem Gang ins Wasser, an das sie doch so gut angepasst sind. Vor dem Losschwimmen nähern sich Pinguine oft in kleineren Gruppen zögerlich dem Ufer, offensichtlich jeder mit dem Wunsch, nicht der erste sein zu müssen, der das Meer betritt (Pinguin-Effekt); oft dauert diese Prozedur bis zu einer halben Stunde. Sobald ein einzelner schließlich genug Mut gefasst hat und ins Wasser springt, folgen alle anderen nach.
Gefährdung
Drei Arten, der Kronenpinguin (Eudyptes sclateri), der Gelbaugenpinguin (Megadyptes antipodes) und der Galápagos-Pinguin (Spheniscus mendiculus) werden zu Beginn des 21. Jahrhunderts als vom Aussterben bedroht eingestuft, sieben weitere gelten als gefährdet.
Früher wurden ganze Kolonien durch Einsammeln der Eier für Nahrungszwecke und Abschlachten der erwachsenen Tiere zur Ölgewinnung aus der reichen Fettschicht ausgelöscht, heute stehen dagegen andere Gefahren im Vordergrund.
Dazu zählen der Verlust des Lebensraums, wie zum Beispiel beim Gelbaugenpinguin, dessen Bestände durch zunehmende Landnutzung und menschliche Eingriffe in das Dünensystem Neuseelands bedroht sind. Ausgewilderte Säugetiere stellen ebenfalls eine Gefahr dar, wie beim Galápagos-Pinguin, dessen auf zwei Inseln beschränkte Brutkolonien durch streunende Hunde dezimiert wurden. Darüber hinaus spielen klimatische Veränderungen eine Rolle: Die Populationen der Galápagos-Pinguine wurden in den 1980er und 1990er Jahren durch einen Kollaps der Fischbestände dezimiert, der auf das mit dem Klimawandel in Verbindung gebrachte El-Niño-Phänomen zurückgeführt werden kann.
Felsenpinguine (Eudyptes chrysochome), Magellan-Pinguine (Spheniscus magellanicus) oder Humboldtpinguine (Spheniscus humboldti) geraten auf ihren ausgedehnten Beutezügen nach Sardellen und Sardinen in subantarktischen Gewässern immer wieder in Konflikt mit der kommerziellen Fischerei, die sich teilweise auf dieselben Arten spezialisiert hat. Während von Seiten der Fischer Klagen über Einkommenseinbußen erhoben werden, verlieren viele Pinguine ihre Nahrungsgrundlage. Es gibt allerdings Bemühungen, diesen Konkurrenzkonflikt unter Berücksichtigung der Interessen der Fischer zu entschärfen.
Brillenpinguine und Magellan-Pinguine, deren Kolonien sich am Kap der guten Hoffnung in Südafrika oder an der Magellanstraße vor Südamerika befinden, leiden besonders unter der Ölverschmutzung, die durch die dort verlaufenden Schifffahrts- und insbesondere Tankerrouten bedingt ist. Verölte Pinguine können zwar eingefangen, gesäubert und wieder in die Freiheit entlassen werden; dies ist jedoch ein sehr zeitraubender und kostenträchtiger Prozess.
Auf der anderen Seite hat die intensive Bejagung der Bartenwale (Mysticeti) und die dadurch ausgelöste Krill-Vermehrung zu einer erheblichen Zunahme bei Zügel- und auch Königspinguinen geführt; die meisten antarktischen Arten gelten wegen der Abgelegenheit ihres Lebensraums als stabil.
Pinguine und der Mensch
Die erste Begegnung zwischen Menschen und Pinguinen ist aus Australien bezeugt: Archäologische Knochenfunde in Lagerstätten der Aborigines zeigen, dass Pinguine in vorgeschichtlicher Zeit einen Bestandteil der Nahrung dieser australischen Ureinwohner bildeten.
In Europa wurden Pinguine erst gegen Ende des 15. und mit Beginn des 16. Jahrhunderts durch die Erkundungsfahrten der portugiesischen Seefahrer unter Vasco da Gama und Ferdinand Magellan bekannt. Der erste bekannte Hinweis auf die Vögel entstammt dem Tagebuch Vasco da Gamas vom 25. November 1497, als dieser in der Mossel Bay an der Küste Südafrikas vor Anker lag. Er begegnete dort den heute als Brillenpinguin (Spheniscus demersus) und Magellan-Pinguin (Spheniscus magellanicus) bezeichneten Vögeln. Der Brillenpinguin ist auch die erste wissenschaftlich beschriebene Art, von der sich der lateinische Familien- und Ordnungsname ableitet – er wurde bereits 1758 von dem schwedischen Systematiker Carl von Linné in seinem Werk Systema Naturae behandelt. Fast alle anderen Arten wurden dagegen erst mit der Erforschung des südlichen Ozeans im späten 18. Jahrhundert und 19. Jahrhundert entdeckt.
Der deutsche Name Pinguin stammt direkt von dem englischen Wort penguin ab und leitet sich vermutlich von dem Walisischen pen gwyn, „weißer Kopf“ her. Pinguine haben allerdings keine weißen Köpfe; die Bezeichnung penguin bezog sich ursprünglich auf den auf der Nordhalbkugel im Atlantik beheimateten, heute ausgestorbenen flugunfähigen Riesenalk (ehemals Pinguinus impennis), bei dem die Flügel ebenfalls zu Flossen umgebildet waren. Obwohl mit diesem nicht näher verwandt, wurde der Name von Seeleuten auf die oberflächlich ähnlich aussehenden Pinguine übertragen.
Pinguine sind sehr neugierige Vögel und an Land weitgehend furchtlos. Anders als gezähmte Tiere, die erst durch ihren häufigen Kontakt mit Menschen ihre Furcht verloren haben, haben die meisten Pinguine von Natur keine Angst vor Menschen. Obwohl die Auffassung naturgemäß nicht wissenschaftlich bestätigt werden kann, ist von Antarktis-Reisenden oft die Vermutung geäußert worden, sie seien von den Vögeln selbst für lediglich etwas seltsam gebaute Pinguine gehalten worden.
In Mitteleuropa lassen sich Pinguine nur in zoologischen Gärten betrachten. Manche bieten zu diesem Zweck so genannte Pinguinmärsche an, bei denen die Vögel zumeist am Wochenende aus ihren Gehegen gelassen werden und unter Begleitung und Beobachtung der Tierpfleger einen kleinen Rundgang um ihr Zuhause unternehmen können. Pinguinmärsche werden unter anderem in den Zoologischen Gärten von Münster und München-Hellabrunn angeboten; im Ausland gilt der Pinguinmarsch im Zoo von Edinburgh als sehenswert.
Pinguine gelten als sehr beliebte Tiere, die leidenschaftlichen Zuspruch auslösen können. Kühlschränke sind ebenso nach ihnen benannt wie Eishockey-Mannschaften und auch ein großer englischer Buchverlag tritt unter ihrem englischen Namen Penguin auf. Bis heute scheint dieser Charme nicht verblasst zu sein: Als Linus Torvalds, der Urheber des Free-Software-Betriebssystems Linux nach einem Maskottchen suchte, entschied er sich mit Tux für einen Pinguin (allerdings mit gewissen Einflüssen einer Ente).
Umgekehrt war es vielleicht gerade das friedlich-charmante Image, das die Urheber der Comic-Serie Batman dazu bewog, der sinistren Figur des obersten Bösewichts ausgerechnet den Namen Pinguin zu geben. Danny DeVito verkörperte diese Rolle im Jahr 1992 im Film Batmans Rückkehr. Freundlich-friedlich begegnen Pinguine dem Zuschauer dagegen in der Kindertrickfilmfigur Pingu des Schweizer Fernsehens.
Als Grund für die menschliche Sympathie wird oft die durch die scheinbare Unbeholfenheit der Tiere hervorgerufene unfreiwillige Komik angeführt: Die hüpfenden, daherschliddernden und watschelnden Vögel wirken auf viele Betrachter erheiternd; das entfernt an weißes Hemd und schwarzen Smoking, also an sehr formelle Herrenkleidung erinnernde Gefieder verstärkt diesen Eindruck noch; in manchen Idiomen ist das Wort Pinguin sogar eine scherzhafte Bezeichnung für einen Frack tragenden Mann.
Die Ursache der Zuneigung mag aber auch tiefer liegen: Demnach erkennen Menschen in den Vögeln nicht zuletzt sich selbst – wozu sicherlich auch die Tatsache beiträgt, dass Pinguine eine der wenigen Tierarten sind, die wie Menschen aufrecht auf zwei Beinen gehen.
Stammesgeschichte
Die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Pinguine sind umstritten. Als vergleichsweise sicher gilt, dass sie von einer Gruppe von Seevögeln abstammen, die sich wohl in der frühen Kreidezeit von den anderen Vogelgruppen trennte und zu der heute die Seetaucher (Gaviiformes), Röhrennasen (Procellariiformes), Ruderfüßer (Pelecaniformes) und vielleicht die Lappentaucher (Podicipediformes) gezählt werden.
Morphologische Analysen weisen Pinguine als Schwestergruppe eines Taxons aus See- und Lappentauchern aus:
|--N. N.
| |--Röhrennasen (Procellariiformes)
| '--Ruderfüßer (Pelecaniformes)
|
'--N. N.
|--N. N.
| |--Seetaucher (Gaviiformes)
| '--Lappentaucher (Podicipediformes)
|
'--Pinguine (Sphenisciformes)
Molekulargenetische Ergebnisse sehen dagegen Seetaucher und Röhrennasen als engste Verwandte an; falls letztere keine natürliche Gruppe bilden, sind sogar vielleicht die Albatrosse die den Pinguinen nächststehenden Vögel:
N. N.
|--Ruderfüßer (Pelecaniformes)
'--N. N.
|--N. N.
| |--Seetaucher (Gaviiformes)
| '--Röhrennasen (Procellariiformes)
|
'--N. N.
|--Pinguine (Sphenisciformes)
'?-Albatrosse (Diomedeidae)
Die seit dem frühen Tertiär bekannten Fossilien geben nur wenig Einblick in die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse, da schon die frühen Pinguine sich sehr deutlich von allen anderen Vögeln abheben. Allerdings erinnert das Flügelbein (Pterygoid) der ausgestorbenen Gattung Paraptenodytes an den entsprechenden Knochen der Röhrennasen und der lange, spitze Schnabel der Gattung Palaeeudyptes weist Ähnlichkeiten mit den Schnäbeln der Seetaucher auf. Letztere können wie die Pinguine unter Wasser tauchen, erhalten ihren Vortrieb aber durch die Füße und nicht durch Flossen. Es gibt jedoch fossile Hinweise darauf, dass die Vorfahren der Seetaucher sich unter Wasser wie die heutigen Pinguine mit Hilfe ihrer Flügel fortbewegten.
Wie die Erscheinungsform der Pinguine entstand, ist unbekannt: Die ersten Pinguinfossilien, die aus dem Eozän vor 55 Millionen Jahren erhalten sind und auf der vor Antarktika gelegenen Seymour Island gefunden wurden, zeigen schon die typischen Pinguinmerkmale.
Klar ist, dass die Pinguine von fliegenden Vögeln abstammen, die wohl wie die heutigen Seetaucher bereits unter Wasser jagen konnten. Der Flug in Luft und das Schwimmen unter Wasser stellen aber sehr unterschiedliche Ansprüche an den Vogelflügel – als Folge können die fliegenden und tauchenden Vorfahren der Pinguine wenig größer als etwa die heutigen Zwerg- oder Brillenpinguine gewesen sein. Daraus ergibt sich ein – hypothetisches – Szenario, nach dem die Pinguine von einer Population kleiner standorttreuer Meeresvögel abstammen, die bei Wassertemperaturen oberhalb von etwa 15 Grad Celsius in küstennahen Gewässern der Subtropen oder gemäßigten Zone lebten und wie zum Beispiel die Galápagos-Pinguine auf isolierten Inseln nisteten. Im Zuge einer immer besseren Anpassung an das Meer bildeten sich ihre Flügel immer weiter zu Flossen um, während die Beine nach hinten wanderten, um den Strömungswiderstand beim Schwimmen zu verringern. Mit der Spezialisierung auf den Lebensraum Meer und zunehmender Körpergröße ging zwar gleichzeitig ein Verlust der Flugfähigkeit einher und der durch die zurückgesetzten Beine erzwungene Watschelgang an Land gefährdete die Tiere theoretisch auch an Land; dies war jedoch bei Abwesenheit von Fressfeinden kein evolutionärer Nachteil.
Das genaue Gebiet, in dem die Entwicklung der Pinguine stattfand, lässt sich heute nicht mehr rekonstruieren, hypothetisch werden aber sowohl Neuseeland als auch die damals noch wesentlich wärmere Antarktis in Betracht gezogen. Unbestritten ist nur, dass die Pinguine auf der Südhalbkugel entstanden sind, da kein einziges Fossil nördlich des Äquators gefunden werden konnte. Warme äquatoriale Meeresströmungen stellten in der Folgezeit dann anscheinend eine unüberwindliche Barriere für die Vögel dar; daneben wird auch die hohe Zahl schneller Raubfische in tropischen Breiten wie etwa Haien als Ursache dafür in Betracht gezogen, dass die Pinguine nie den Äquator überschritten haben.
Die weitere stammesgeschichtliche Entwicklung lässt sich nur grob nachvollziehen, auch wenn bis zu Beginn des 21. Jahrhunderts mindestens siebzehn fossile Gattungen beschrieben wurden. Kein vollständiges Skelett ist erhalten, die meisten Fossilien stammen zudem von großen Vögeln; dies ist vermutlich nur ein Auswahleffekt, der sich durch die wesentlich bessere Fossilisierung ihrer Knochen erklären lässt und wohl keine systematische Bedeutung hat.
Die höchste Artenvielfalt der Pinguine wurde im Tertiär, insbesondere in den erdgeschichtlichen Epochen des Oligozäns und frühen Miozäns erreicht. Zu dieser Zeit lebten auch die größten Pinguine, die eine Körperlänge von bis zu 1,70 Metern erreichten. Eine dieser Arten war beispielsweise Pachydyptes ponderosus. Warum die Riesenpinguine schließlich im Miozän ausstarben, ist unbekannt; spekulativ wird die zunehmende Konkurrenz durch Robben (Pinnipedia) und Wale (Cetacea) angeführt: Die Riesenpinguine brauchten zum Tragen des Körpergewichts bei ihren regelmäßigen Landgängen sehr große Beine und Füße, die im Meer nutzlos mitgeschleppt werden mussten – anders als bei den vollständig meereslebenden Säugetieren, die ihre Hintergliedmaßen zu Flossen umbilden oder gleich ganz aufgeben konnten.
Etwas früher, vor etwa 25 Millionen Jahren, am Wendepunkt von Oligozän und Miozän, begann auch die durch die Öffnung der Drake-Passage zwischen der Antarktis und Südamerika ausgelöste Bildung des kalten Zirkumpolarstroms, der Antarktika klimatisch isolierte und so eine Absenkung der Wassertemperaturen um mehr als zehn Grad herbeiführte. Als bereits wasserlebende und daher gut wärmeisolierte Tiere waren die Pinguine auf diesen Temperatursturz verhältnismäßig gut vorbereitet, so dass man von Exaptation sprechen kann, in diesem Fall der Nutzbarmachung einer für eine bestimmte ökologische Nische entwickelten Merkmalskombination für eine andere Nische.
Die modernen Pinguingattungen tauchen erst im Pliozän vor drei Millionen Jahren auf.
Systematik
Unter den lebenden Pinguinen unterscheidet man insgesamt siebzehn Arten in sechs Gattungen:
- Die Langschwanzpinguine (Pygoscelis) umfassen die „prototypischen“ Pinguine, wie sie in Comics und Karikaturen zu finden sind. Sie sind ohne Ausnahme schwarz-weiß gefiedert und mausern am Ende der jeweiligen Brutsaison. Man unterscheidet drei Arten, den Eselspinguin (P. papua), den Adeliepinguin (P. adeliae) und den Zügelpinguin (P. antarctica), der auch Kehlstreifpinguin genannt wird. Alle Arten sind sehr sozial, der Zügelpinguin bildet auf Deception Island mit schätzungsweise fünf Millionen Brutpaaren die größte Pinguinkolonie.
- Die Großpinguine (Aptenodytes), zu denen man den Königspinguin (A. patagonicus) und den Kaiserpinguin (A. forsteri) zählt, umfassen, wie ihr Name bereits andeutet, die größten beiden Pinguinarten. Sie besitzen einen langen, schlanken, leicht gekrümmten Schnabel und jeweils einen charakteristischen orangefarbenen Fleck am Hals. Großpinguine bauen kein Nest; das einzige Ei wird stattdessen auf den Füßen ausgebrütet.
- Die Schopfpinguine (Eudyptes) umfassen die größte Artenvielfalt. Die Gruppe ist recht divers, zeichnet sich aber durch gelb-orangefarbenen Federschmuck am Kopf aus. Schopfpinguine leben hauptsächlich in den Gewässern um Neuseeland, ihre Kolonien bestehen nur während der Brutsaison. Bei allen Arten kommt es zur obligaten Brutverringerung: Obwohl immer zwei Eier gelegt werden, wird nur ein Jungtier aufgezogen, um eine ungünstige Nahrungsaufteilung, bei der am Ende keines der Jungtiere genug Nahrung erhält, zu vermeiden.
- Die Gattung der Gelbaugenpinguine (Megadyptes) ist monotypisch, umfasst also nur eine Art, den Gelbaugenpinguin (M. antipodes), der im südlichen Neuseeland brütet. Gelbe Federn weisen auf seine enge Verwandtschaft mit den Schopfpinguinen hin.
- Auch die Gattung der Zwergpinguine (Eudyptula) enthält nur eine Art, den Zwergpinguin (E. minor), manche Taxonomen bewerten den sonst als Unterart aufgefassten Weißflügelpinguin (E. minor albosignata) allerdings als weitere, eigenständige Art. Zwergpinguine sind die kleinsten Pinguine und leben in den Gewässern Australiens und Neuseelands.
- Die Brillenpinguine (Spheniscus) bilden eine sehr homogene Gattung, die vermutlich sehr jungen Ursprungs ist. Die vier Arten zeichnen sich durch schwarze Streifen an den Flanken, ein charakteristisches schwarz-weißes Kopfmuster und nackte Haut am Kopf aus. Brillenpinguine sind die am weitesten nördlich lebenden Pinguine und sind in tropischen Regionen zuhause. Die Vögel bleiben das ganze Jahr über bei ihren Kolonien; Brutzeit und Mauser sind meist sehr variabel und recht unabhängig von der Jahreszeit. Zwergpinguine und die Jungen der Brillenpinguine sehen sich sehr ähnlich, ein Befund, der als Hinweis auf die enge Verwandtschaft der beiden Gattungen gewertet wird.
Die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Gattungen zueinander kommen in dem folgenden Diagramm zum Ausdruck, das auf einer Synthese molekulargenetischer und morphologischer Daten beruht:
Pinguine (Spheniscidae)
|--Langschwanzpinguine (Pygoscelis)
'--N. N.
|--Großpinguine (Aptenodytes)
'--N. N.
|--N. N.
| |--Schopfpinguine (Eudyptes)
| '--Gelbaugenpinguine (Megadyptes)
|
'--N. N.
|--Zwergpinguine (Eudyptula)
'--Brillenpinguine (Sphenicus)
Während das Schwestergruppenverhältnis von Schopfpinguinen und Gelbaugenpinguinen sowie von Zwergpinguinen und Brillenpinguinen als wenig umstritten gilt, ist die Einordnung der beiden anderen Gattungen mit größerer Unsicherheit behaftet.
Schnellübersicht nach Gattungen
Angegeben sind auch der Lebensraum und die äußeren Merkmale
- Schopfpinguine, Australien/Neuseeland, gelb-oranger Federschmuck am Kopf
- Brillenpinguine, tropische Regionen, schwarze Streifen an den Flanken, schwarz-weißes Kopfmuster, nackte Haut am Kopf
